Kronosaurus

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Kronosaurus queenslandicus

Kronosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
QM F18827, le crâne néotype
proposé de K. queenslandicus.
125–99.6 Ma
Aptien du Crétacé inférieur.
3 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Sous-ordre † Pliosauroidea
Famille † Pliosauridae
Sous-famille † Brachaucheninae

Genre

† Kronosaurus
Longman (en), 1924

Espèce

† Kronosaurus queenslandicus
Longman (en), 1924

Synonymes

  • Eiectus longmani ? Noè & Gómez-Pérez, 2021

Kronosaurus est un genre éteint de grands pliosaures ayant vécu durant les étages Aptien à Albien du Crétacé inférieur, dans ce qui est actuellement l'Australie. Le premier spécimen connu est reçu en 1899 et consiste en une symphyse mandibulaire partiellement préservé, qui est d'abord vue comme provenant d'un ichtyosaure selon Charles De Vis. Ce n'est cependant qu'en 1924 qu'Albert Heber Longman (en) décrit formellement ce spécimen comme l'holotype d'un imposant pliosauridé, auquel il érige le nom scientifique de Kronosaurus queenslandicus, qui est toujours l'unique espèce reconnue à ce jour. Le nom du genre, signifiant « lézard de Kronos », se réfère à sa grande taille et à sa possible férocité pouvant rappeler le Titan de la mythologie grecque, tandis que l'épithète spécifique fait allusion au Queensland, l'État australien de sa découverte. Aux début des années 1930, le Musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition organisée en Australie qui récupère deux spécimens historiquement attribuées au taxon, dont un squelette partiel qui est aujourd'hui massivement restauré en plâtre. Un certain nombre de fossiles attribuées ont été découverts ultérieurement, incluant deux grands squelettes plus ou moins complets proposées comme de potentiels néotypes. Deux espèces supplémentaires furent proposées, mais ces derniers sont désormais vues comme invalides ou appartenant à un autre genre.

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifiés à ce jour. Les estimations initiales fixaient sa taille maximale à environ 13 m de long sur la base du squelette d'Harvard. Cependant, ce dernier ayant été reconstitué avec un nombre exagéré de vertèbres, les estimations publiées à partir de la fin des années 1990 réduisent la taille de l'animal de 9 à 10,5 m de long. Les plus grands crânes identifiés de Kronosaurus surpassent en taille ceux des plus grands dinosaures théropodes connues.

Kronosaurus habitait la mer d'Eromanga (en), une mer intérieure qui couvrait certaines parties du centre et de l'est de l'Australie au début du Crétacé et atteignait des températures plutôt froides. Il s’agissait probablement d’un superprédateur qui s’attaquait à d’autres reptiles marins. Des restes de plésiosaures et de tortues ont été trouvés dans le contenu stomacal de spécimens traditionnels de la formation de Toolebuc.

Historique des recherches[modifier | modifier le code]

Trouvailles et recherches initiales[modifier | modifier le code]

QM F1609, la symphyse mandibulaire partiel holotype de K. queenslandicus.

En 1899, un fossile partiel provenant d'un reptile marin est envoyé de la part d'un certain Andrew Crombie au Queensland Museum (en), à Brisbane, en Australie, et est reçu par le zoologue Charles De Vis, qui est alors le directeur du musée lors de cette époque[1]. Aucune informations concernant la localité d'origine du fossile n'est connue[2],[1],[3], mais il semblerait qu'il aurait été vraisemblablement découvert près d'Hughenden, dans le Queensland, ville d'où provient Crombie[4],[5]. Les archives du Queensland Museum montrent que De Vis a même envoyé une lettre à Crombie pour l'informer qu'il fut mis au courant de la réception du matériel[6]. Le fossile en question, catalogué QM F1609, consiste en une symphyse mandibulaire partielle portant six dents coniques[4],[1]. Sur la base de ses observations, De Vis considère le fossile comme provenant d'un représentant des Enaliosauria, un taxon aujourd'hui obsolète qui regroupait les plésiosauriens et les ichthyosaures. De Vis pensait initialement que le spécimen proviendrait d'un ichthyosaure, et plus particulièrement d’Ichthyosaurus australis[1], qui semble aujourd'hui être placé dans le genre Platypterygius[7]. Cependant, la dentition particulière de ce spécimen le font vite changer d'avis quand à son appartenance à cette espèce précise. Le fossile est officiellement décrit par le directeur succédant à De Vis, Albert Heber Longman (en), dans un article scientifique publiée en 1924 par le journal du Queensland Museum. Longman en déduit que le fossile provient d'un grand pliosaure, auquel il érige le nom de genre et d'espèce Kronosaurus queenslandicus[4],[5],[1]. Le nom générique provient de Kronos, un Titan de la mythologie grecque, et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner littéralement « lézard de Kronos ». Longman aurait crée ce nom générique en référence à la taille imposante et à la possible férocité de l'animal, qui pourrait rappeler l'histoire de Kronos, qui est connu dans la mythologie grecque pour avoir dévoré ses propres enfants, notamment Zeus[8],[9],[1],[3],[10]. L'épithète spécifique queenslandicus est nommé d'après le Queensland, l'État australien d'où fut découvert le spécimen holotype[8],[10],[3].

En , quinze fossiles[11] plus ou moins partiels sont découverts à près de 3,2 km au sud d'Hughenden[1]. Ces mêmes fossiles, tous enregistrés sous la numérotation QM F2137[3],[12], sont identifiés comme provenant de la formation de Toolebuc (en), datant de l'étage Albien du Crétacé supérieur, l'holotype ayant très probablement été également découvert dans cette même unité stratigraphique[13]. La majorité du matériel récupéré sont alors très incomplets, les deux seuls pouvant être concrètement décrits étant des parties proximales de propodiums (des os du membre supérieur)[3],[1], qui sont analysés plus en détails l'année suivante, et ceux à nouveau par Longman[11]. En 1932, dans le but de rendre les fossiles de l'animal « attrayant », Longman publie l'une des plus anciennes reconstitution connues de Kronosaurus. L'illustration fut dessiné en 1931 par un certain Wilfrid Morden, qui s'est inspirée notamment des traits anatomiques de Peloneustes pour combler les parties encore inconnues de l'animal[14].

En mai et en avril 1935, un certain J. Edgar Young, un collecteur travaillant au Queensland Museum, collecte plusieurs fossiles provenant de la formation de Toolebuc, plus précisément dans la station de Telemon, à environ 30 km à l'ouest d'Hughenden[15]. Parmi tous les fossiles que Young a participé à leur exhumation, figurent des restes supplémentaires attribués à Kronosaurus, incluant les premiers parties crâniennes un peu plus complets identifiés au sein du genre. Dans son article publiée en , Longman, en raison du nombre élevée de fossiles, suggère qu'ils proviendrait d'au moins deux ou trois individus. Notant que les fossiles n'ont pas été entièrement préparées au moment de sa description, il les décrit à titre préliminaire[16]. Le spécimen le plus notable, catalogué QM F2446[17],[3],[2], consiste en un milieu partiel du crâne qui préserve un condyle occipital, l'arrière du neurocrâne, les narines externes ainsi que les orbites[15].

Expéditions australiennes d'Harvard[modifier | modifier le code]

En 1931, le musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition en Australie dans le double but de se procurer des spécimens d'animaux aussi bien vivant comme éteint[13], et en particulier des mammifères marsupiaux[18]. Cette décision venait du fait que le musée possédait relativement peu d'animaux australiens et souhaitant donc en collectionner plus. C'est alors que l'expédition australienne d'Harvard (en) débute, et est entreprise par une équipe de six hommes. L'équipe se composait du coléoptérologue P. Jackson Darlington Jr. (en), du zoologue Glover Morrill Allen et son étudiant Ralph Nicholson Ellis, le médecin-chef Ira M. Dixon, du paléontologue William E. Schevill (en) ainsi que de leur chef, l'entomologiste William Morton Wheeler[19],[8],[18]. L'année suivante, en 1932, c'est Schevill qui acquiert le titre de chef d'expédition, effectuant de longs voyages et recrutant des aides locales lorsqu'il le pouvait. Le Queensland Museum fut d'ailleurs invité à participer à cet expédition, mais cela n'a jamais été approuvé en raison du manque de fonds et/ou d'intérêts de la part du gouvernement de l'état. Cependant, Longman, qui avait décrit les premiers fossiles connues de Kronosaurus, apporte néanmoins son aide à l'expédition, stockant les spécimens au fur et à mesure qu'ils lui sont envoyés, fixant les permis de collecte et entretenant une correspondance avec Schevill[5]. Schevill s'aventure alors dans le groupe géologique de Rolling Downs (en), au nord de la ville de Richmond, d'où il collecte deux spécimens de pliosaures de grande taille[13]. Ces mêmes spécimens sont récoltés dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla (en), datant d'environ 112 millions d'années[15]. Le premier spécimen qu'il exhume, catalogué MCZ 1284 et découvert dans une propriété appelée Grampian Valley, consiste en un morceau bien conservé du rostre antérieur étroitement relié à l'ensemble de la symphyse mandibulaire, en plus de plusieurs autres morceaux fragmentaires[13],[20],[21].

MCZ 1285, le squelette d'Harvard historiquement attribué à Kronosaurus, parfois surnommé « Plasterosaurus ». Ce spécimen aurait été reconstitué avec avec trop de vertèbres et avec de mauvaises proportions crâniennes.

L'histoire concernant la découverte, l'exhumation et l'exposition du second spécimen, catalogué MCZ 1285, est bien plus détaillé dans de nombreux sources historiques[20],[21],[8],[5],[9],[18],[13]. Ce spécimen a été découvert bien avant que l'expédition d'Harvard ne soit même lancé, par un rancher du nom de Ralph William Haslam Thomas[22], dans une localité connu sous le nom d'Army Downs[21],[13]. Ce dernier était au courant depuis de nombreuses années de la présence de « quelque chose d'étrange sortant du sol » dans un petit enclos pour chevaux[5],[18]. Ces « choses étranges » s'agissait en réalité d'une rangée de vertèbres contenue dans des nodules[22]. Constatant sa découverte, Thomas informe donc les membres de l'expédition d'Harvard[22], et intéresse en particulier Schevill[5],[18],[13]. Ce dernier contacte alors un migrant britannique formé à l'utilisation d'explosifs, surnommé « The Maniac » par les résidents locaux[N 1],[5],[18],[13], afin d'extraire le spécimen de 4,5 tonnes de roches qui constitue sa matrice géologique[23]. Lorsque le spécimen fut déterré, ses fossiles sont alors envoyés aux États-Unis dans 86 caisses pesant au total 6 tonnes[8],[22],[18]. D'après le permis d'exportation, le spécimen aurait été transporté à bord du SS Canadian Constructor (en) vers le [22].

Une fois arrivé à Harvard, les fossiles, qui représente environ 60 % du squelette, mirent plusieurs années à être extrait du calcaire[18]. Le manque d'argent, de main d'œuvre et d'espace au sein du musée est à l'origine des long délais, et il faudra atteindre 1939 pour le crâne seulement soit monté et exposée[8]. Une première description scientifique du crâne est cependant réalisée par Theodore E. White (en) en 1935[20]. En 1934, Schevill demande à Longman d'envoyer un moulage de la symphyse mandibulaire holotype afin le comparer avec le nouveau spécimen. C'est alors l'assistant de Longman, un certain Tom Marshall, qui se charge de réaliser le souhait de Schevill[5]. Les chercheurs se rend alors compte que les caractères de l'holotype (QM F1609) sont identiques à celui du spécimen d'Harvard (MCZ 1285)[23]. Longman, dans ses lettres qu'il envoies à Schevill, laisse entendre qu'il aurait apprécié voir le spécimen durant sa préparation lors de la fin des années 1930, mais ce dernier n'a jamais quitté le territoire australien[5].

Le reste du squelette est gardé dans les sous-sols du musée pendant plus d'une quinzaine d'année. Cet intérim prend fin lorsque les fossiles attirent l'attention de Godfrey Lowell Cabot (en), un industriel de Boston, philanthrope et fondateur de la Cabot Corporation. La famille de Cabot avait des antécédents d'observation de grands serpents de mer dans les eaux côtières autour de la ville d'où il vient. En interrogant le directeur du musée, Alfred Sherwood Romer, sur l'existence et les rapports de serpents de mer, il est donc venu à l'esprit de Romer de parler à Cabot du squelette conservé dans les sous-sol du musée[8],[24]. Cabot s'intéresse donc au prix du coût d'une restauration et Romer répond environ 10 000 $. Romer n'était peut-être pas sérieux, mais Cabot l'était clairement parce que le chèque pour ladite somme est venu peu de temps après[8],[18]. Étant donné que Romer avait comme principal intérêt l'étude des synapsides non mammaliens, il est possible qu'il ne se souciait que peux du squelette en tant que sujet d'étude scientifique[25]. Après deux ans de minutieux préparations faites avec du burin et de l'acide par Arnold Lewis et James A. Jensen sous la direction de Romer, leur travail coutera finalement légèrement plus que celui promis par le chèque de base de Cabot[8],[18]. Le squelette d'Harvard est alors exposée pour la première fois le [8], et est suivi par une description scientifique détaillé effectué par Romer et Lewis, qui est publié l'année suivante par le journal du musée[21],[24]. Lors de l'annonciation de la finalisation du spécimen dans la presse australienne, Longman, qui est pourtant le descripteur du taxon, n'est alors pas mentionné. En réponse, le professeur et géologue Walter Heywood Bryan (en) envoie un message via un télégraphe pour informer les journalistes qu'il serait regrettable qu'une annonce aussi importante ne fasse aucune mention de Longman et à l'interprétation du matériel fossile initialement fragmentaire[5]. A l'âge de 93 ans, Thomas, le découvreur originel du spécimen, a pu voir le squelette monté de ce qu'il considérait comme « son dinosaure », ainsi que rencontrer le chef de l'ancienne expédition du musée, chacun pensant que l'autre était mort depuis longtemps[22].

L'arrivé des nouvelles connaissances dans le domaine de la paléontologie remettent ultérieurement en question la reconstitution du squelette tel que proposée par Romer. En effet, à cause de nombreux os incomplets, ce dernier ordonna à Lewis et Jensen d'ajouter du plâtre dans là où il jugeait comme nécessaire. Cette dernière décision a rendu difficile l'accès au véritables fossiles pour les paléontologues[18], au point où certains d'entre eux utilisent le surnom de « Plasterosaurus » pour désigner le spécimen[26],[27],[28],[29]. De plus, il semblerait que le squelette aurait été reconstitué avec de mauvaises proportions. Selon le paléontologue australien Colin McHenry, le spécimen a 8 vertèbres ajouté en trop à la colonne vertébrale[18] et le crâne n'est pas censé avoir une crête sagittale de forme bulbeuse sur le dessus[26]. Dans sa thèse révisant le genre Kronosaurus publiée en 2009, McHenry qualifie le squelette d'Harvard comme une « restauration plutôt décevante de ce qui devait être un excellent spécimen fossile »[25]. Pour cette raison, de nombreux chercheurs expriment leur souhait d'analyser les véritables fossiles à l'aide de scans tomodensitométriques[28],[29].

Recherches ultérieurs et validité du genre[modifier | modifier le code]

Spécimen attribué, exposée au musée Kronosaurus Korner, au Queensland, en Australie.

Étant donné que le spécimen holotype de K. queenslandicus (QM F1609) est fragmentaire et ne présente aucune caractéristiques uniques qui permettent de qualifier le genre comme distinct des autres pliosaures, la validité de ce taxon à donc été mise en doute. Dès 1962, Samuel Paul Welles considère Kronosaurus comme un nomen vanum et recommande la désignation d'un spécimen néotype provenant de l'université d'Harvard qui préserverait la validité du genre[30],[31],[N 2]. À partir de 1979[5], bon nombre de fossiles provenant de grands pliosaures sont découverts dans divers localités d'Australie, majoritairement dans les strates géologiques de la formation de Toolebuc, formation d'où les premiers fossiles attribués au genre ont été découverts[33]. Dans les autres formations, seul un spécimen supplémentaire attribué à été découvert dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla[34], tandis que trois spécimens, incluant un attribué à l'espèce type, ont été découverts dans la formation d'Allaru (en)[35],[36],[37],[38]. Un autre spécimen sans affiliation spécifique à quand à lui été identifié dans le Bulldog Shale (en)[39],[37]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry décrit en détail de nombreux fossiles attribuées à Kronosaurus, en incluant la plupart des nouveaux spécimens qu'il juge comme pouvant appartenir à ce genre[40],[N 3]. Sur les nombreux spécimens fossiles qu'il analyse, McHenry propose que deux squelettes partiels, catalogués QM F10113 et QM F18827, qui proviennent tout les deux de la formation de Toolebuc, pourraient être des néotypes candidats, car présentant des traits qui semblent coller à l'holotype[41]. Cependant, aucune pétition formelle du CINZ pour désigner un néotype ne fut soumise. En 2021, Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez publient une étude qui révise la plupart des spécimens historiquement attribués à Kronosaurus. Les deux auteurs limitent Kronosaurus uniquement à l'holotype et le considère comme un nomen dubium. Le spécimen holotype ne possèdant aucun traits permettant une diagnose, les autres fossiles attribués sont déplacés provisoirement vers un nouveau taxon que les deux auteurs nomment Eiectus longmani, en hommage à Longman, le paléontologue ayant nommé le genre d'origine. Le squelette d'Harvard (MCZ 1285) est d'ailleurs désigné holotype de ce même genre[42].

En 2023, Valentin Fischer et ses collègues critiquent les réaffectations même dans ces circonstances, prédisant qu'elles sont contraires aux articles 75.5 et 75.6 du CINZ (qui codifient la préférence pour la désignation de néotype pour les taxons précédemment emblématiques avec des holotypes non diagnosticables) et que la possibilité d'espèces multiples susmentionnée ne peut justifier une réaffectation provisoire de tous les spécimens à Eiectus. Les auteurs de cette étude choisissent donc de désigner tous les fossiles pertinents sous le nom de Kronosaurus-Eiectus[43]. La même année, Stephen F. Poropat et ses collègues maintiennent K. queenslandicus comme un taxon nominalement valide qui comprend tous les fossiles de la formation de Toolebuc et d'Allaru en attendant une pétition officielle du CINZ, recommandant le spécimen QM F18827 comme néotype[44]. Les auteurs critiquent également la réaffectation des spécimens de Toolebuc[29], au motif que Noè et Gómez-Pérez ont vraisemblablement ignorée la conclusion de la thèse de McHenry de 2009 selon laquelle une seule espèce de grand pliosaure existe dans la formation et que, par conséquent, tous ses spécimens peuvent être considérés de manière fiable comme conspécifiques à l'holotype[45]. Quand à Eiectus, Poropat et ses collègues le limitent uniquement à MCZ 1285 et au spécimen référé MCZ 1284, mais leur affectation sans redescription formelle reste également sujet à débat, étant donné que l'holotype est si massivement restauré avec du plâtre que toutes les caractéristiques diagnostiques apparentes ne sont probablement pas fiables sans tomodensitométrie complètes[29].

Espèces proposées ou anciennement classés[modifier | modifier le code]

Squelette fossile d'un pliosaure conservé dans un musée
Squelette holotype de Monquirasaurus, qui fut anciennement classé sous le nom de K. boyacensis.

Bien que l'unique espèce actuellement reconnue de Kronosaurus est K. queenslandicus, plusieurs auteurs ont suggéré l'existence d'espèces supplémentaires au sein de ce même genre[46]. En 1982 puis encore en 1991, Molnar émet des doutes quand à l'appartenance du squelette d'Harvard (MCZ 1285) à l'espèce K. queenslandicus, étant donné qu'il fut découvert dans une localité distincte de celui des premiers spécimens connues, à savoir dans la formation plus ancienne de Wallumbilla. L'auteur suggère donc que ce spécimen appartiendrait à une autre espèce de Kronosaurus caractérisé par un crâne plus profond et plus robuste que ceux provenant de la formation de Toolebuc[17],[9],[47],[25]. Une étude publié en 1993 attribue d'ailleurs le spécimen sous le nom de Kronosaurus sp., les auteurs suivant le même avis que Molnar[48]. Cependant, comme l'indique White dans sa description du spécimen en 1935, une grande partie du toit crânien n'est pas préservé et est majoritairement restauré en plâtre[20], les vraies proportions étant par conséquent incertaines[32]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry continue néanmoins de référer le spécimen à K. queenslandicus en raison de sa distribution taphonomique et de certains traits qui peuvent coller à d'autres spécimens découverts dans la formation de Toolebuc[49]. Afin de déterminer si cette affirmation s'avère vraie, seul une tomodensitométrie pourrait révéler la présence des véritables différences notables au sein de ce spécimen reconstruit en plâtre[28],[29].

En 1977, un squelette presque complet d'un grand pliosaure est découvert par des résident locaux de la ville de Villa de Leyva, en Colombie. Le spécimen, surnommé « El Fósil » et datant de l'Aptien supérieur de la formation de Paja (en), est d'abord provisoirement référé au genre Kronosaurus deux ans plus tard, en 1979[50]. C'est en 1992 que le paléontologue allemand Olivier Hampe érige une seconde espèce du genre sous le nom de K. boyacensis, l'épithète spécifique faisant référence au Boyacá, département entourant le site de la découverte[51]. Cependant, ces descriptions ont été réalisées à partir de photographies et de techniques d'imagerie à distance, à cause notamment du fait que l'accès au spécimen était interdit par la communauté locale. C'est donc en 2021 que Noè et Gómez-Pérez redécrivent ce spécimen et découvrent qu'il appartient à un genre distinct, qu'ils nomment Monquirasaurus, en référence au Monquirá, la division administrative où le spécimen à été découvert[42].

Description[modifier | modifier le code]

Introduction et taille[modifier | modifier le code]

Diagramme du plus grand spécimen traditionnellement attribué à Kronosaurus (MCZ 1285) avec un humain. Le diagramme en gris clair représente la taille du spécimen tel qu'il est actuellement monté au musée de Zoologie comparée, tandis que celui en gris foncé le montre avec une estimation plus précise.

En raison du fait que le spécimen holotype de Kronosaurus est non diagnosticable, la majorité des descriptions anatomiques sont basées sur les observations réalisées à partir de fossiles plus complets attribués ultérieurement au genre. La majorités des descriptions proviennent de la thèse de McHenry publiée en 2009, bien que certains spécimens ont été décrits dans d'autres travaux[38],[29]. Kronosaurus à une morphologie typique des pliosauridés du groupe des thalassophonéens, qui possède un grand crâne allongé reliée à un cou court, contrairement à de nombreux autres plésiosaures, qui ont un long cou et une petite tête[52],[38]. Comme tout les autres plésiosaures, Kronosaurus possède une queue courte, un tronc massif et deux paires de grandes palettes natatoires[53],[52].

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifié à ce jour[54], mais plusieurs estimations quand à sa taille exacte ont été proposée au fil de ses recherches. Dès 1930, Longman, dans sa description des propodiums, considère que Kronosaurus aurait dépassé en taille l'imposant Megalneusaurus, un pliosauridé nord-américain datant du Jurassique supérieur[11],[1]. Après la collecte des fossiles attribués au genre par l'expédition d'Harvard, la taille maximale de Kronosaurus a été fixée à environ 12,8 m de long, mensuration basée à partir du spécimen MCZ 1285[9],[22],[26],[18],[55]. Cependant, comme la reconstitution du squelette semble incorrecte et allongé, McHenry donne une taille plus réduite de ce spécimen à entre 9 et 10,5 m de long[18] pour une masse corporelle atteignant 11 tonnes[56]. Ces mêmes mensurations sont vue comme les estimations maximales possibles du genre dans son ensemble[40]. Avant même que la thèse de McHenry ne soit publiée, le paléontologue Benjamin P. Kear et le biologiste marin Richard Ellis proposent dans leur travaux respectifs publiées en 2003 des estimations comparables, allant de 9 m selon Kear[54] à 10,6 m selon Ellis[26].

Crâne[modifier | modifier le code]

Diagramme reconstituant en vue de côté le crâne de Kronosaurus.

Étant donné que l'holotype de K. queenslandicus (QM F1609) ne consiste qu'en une symphyse mandibulaire partielle, très peu de choses peuvent en être dite sur ce dernier. Cependant, des crânes fossiles plus complets qui sont attribués au taxon montrent des traits uniques[54],[41],[44]. Les crânes des divers spécimens connues de Kronosaurus varient en taille. L'holotype, qui bien qu'étant partiel et fragmentaire, provient d'un crâne qui aurait mesuré au total 1,31 m de long. Les spécimens néotypes candidats QM F10113 et QM F18827 ont des longueurs crâniennes atteignant respectivement 1,87 à 1,98 m[57]. Le crâne du squelette d'Harvard est estimé à 2,85 m de long[58],[N 4]. Les mensurations crâniennes des trois derniers spécimens précédemment cités surpassent en taille le crâne de n'importe quel dinosaures théropodes connus[60]. Le museau et le rostre mandibulaire sont de formes longues et étroites[54]. Les orbites sont orientées vers l'arrière, où ils sont situées latéralement sur la moitié antérieur du crâne[61]. Les fosses temporales sont très grandes[61], mais ne possède pas de vacuité interptérygoïdienne antérieure[54].

Un des nombreux traits identifiées comme uniques chez Kronosaurus est que le prémaxillaire contient 4 dents caniniformes[54],[61],[38],[44]. Comme ses proches parents Brachauchenius et Megacephalosaurus, la symphyse mandibulaire de Kronosaurus contient contient jusqu'à 6 paires de dents[54],[61],[38]. Chaque os dentaires, l'os portant les dents dans la mandibule chez les diapsides, ont jusqu'à 26 dents[38].

Squelette postcrânien[modifier | modifier le code]

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Classification[modifier | modifier le code]

Reconstitution de K. queenslandicus.

De Vis suggérait initialement que le spécimen holotype de Kronosaurus appartiendrait à un ichthyosaure[1]. Cependant, lorsque Longman décrivit ce taxon en 1924, il l'attribue à la famille des Pliosauridae sur la base de multiples caractéristiques anatomiques[4], une affiliation qui sera majoritairement reconnue tout au long du XXe siècle comme au XXIe siècle par la communauté scientifique[54]. Cependant, quelques classifications alternatives ont été proposées au fils des recherches. Par exemple, en 1962, Welles suggère que Kronosaurus appartiendrait possiblement à la famille des Dolichorhynchopidae[62],[50]. Cependant, cette famille est aujourd'hui reconnue comme polyphylétique (regroupement non naturelle) et est vue comme non valide[54].

Le positionnement phylogénétique exact de Kronosaurus au sein des Pliosauridae à également été débattue. En 1992, Hampe propose de classer Kronosaurus avec son proche parent Brachauchenius dans la famille proposée des Brachaucheniidae[51]. Kenneth Carpenter partage l'avis d'Hampe en 1996, bien que notant quelques différences crâniennes notables entre les deux genres[31]. En 2001, F. Robin O’Keefe révise la classification des Pliosauridae et inclut Kronosaurus et Brachauchenius au sein d'un clade incluant Macroplata, Hauffiosaurus, Peloneustes, Liopleurodon et Pliosaurus[63]. En 2013, Roger B. J. Benson et Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles. Les auteurs déplace ainsi la famille des Brachaucheniidae en tant que sous-famille, la renommant par conséquent Brachaucheniinae, et y classent de nombreux pliosauridés du Crétacé, incluant Kronosaurus. Au sein de cette sous-famille, Kronosaurus s'avère être un des représentant les plus dérivées, étant généralement placée dans un clade incluant Brachauchenius et plus récemment Megacephalosaurus[64]. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour Kronosaurus[58],[65],[66],[67].

Le cladogramme simplifié du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Madzia et al. (2018)[67] :

◄ Thalassophonea

Peloneustes Diagramme d'un crâne de Peloneustes.




"Pliosaurus" andrewsi




Simolestes Crâne fossile de Simolestes vorax.




Liopleurodon Crâne fossile de Liopleurodon.




Gallardosaurus



Pliosaurus Diagramme d'un crâne de Pliosaurus kevani.




Brachaucheninae

Makhaira




Luskhan




Stenorhynchosaurus




Kronosaurus Crâne fossile de Kronosaurus.




Megacephalosaurus Moulage reconstituant le crâne holotype de Megacephalosaurus.



"Polyptychodon" interruptus (DORK/G/1-2)



Brachauchenius Crâne fossile de Brachauchenius.










Paléobiologie[modifier | modifier le code]

Alimentation[modifier | modifier le code]

Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un Kronosaurus dévorant un Woolungasaurus.

Du fait de sa taille imposante, de sa morphologie et de sa répartition, Kronosaurus aurait été très probablement le superprédateur de l'ancienne mer intérieure d'Eromanga (en)[68],[38]. Le contenue stomacal trouvées chez de nombreux spécimens montrent que Kronosaurus consommait régulièrement des mollusques et des poissons du groupe des téléostéens[69],[38]. En 1993, Tony Thulborn et Susan Turner analyse le crâne sévèrement écrasé d'un élasmosauridé[48], qui est aujourd'hui reconnue comme appartenant à Eromangasaurus (en)[70]. Dans leur étude, les auteurs découvrent la présence de multiple traces de morsures faites par de grandes dents. Ces mêmes traces correspondent à la dentition des spécimens référées à son contemporain Kronosaurus, prouvant sa prédation envers cet animal. Il s'agit également de la toute première évidence rapportée d'une attaque de pliosaure envers un élasmosauridé[48]. Les élasmosauridés ayant un cou très allongée et une petite tête, les blessures trouvée chez Eromangasaurus suggèrent que Kronosaurus s'en serait régulièrement attaqué dans cette région du corps. Bien qu'aucune preuve fossiles direct d'alimentation ne soient connues, l'animal s'en serait vraisemblablement aussi attaquée au protostégidé Notochelone ainsi qu'aux leptocleididés[71].

Le plus petit spécimen attribuée à Kronosaurus, cataloguée QM F51291, présente des traces de morsures au niveau de son crâne[38],[72]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry souligne que la taille maximale possible de Kronosaurus est de 10,5 m, et suggère que les trois spécimens connues n'atteignant pas la taille minimum de 7 m représenteraient des juvéniles ou des subadultes[73]. Après analyse, il suggère donc que ce spécimen aurait été un juvénile qui aurait été fatalement tué par la morsure d'un adulte, indiquant une agression intraspécifique voire de cannibalisme chez Kronosaurus. Il étaye cette hypothèse sur la base d'observations communes sur de nombreux crocodiliens adultes n'hésitant pas à s'attaquer à des juvéniles. Cependant, McHenry suggère qu'il est également possible que les morsures auraient été faites peux de temps après que le spécimen soit mort d'une autre cause[72].

Malgré son statut de superprédateur, Kronosaurus aurait été quelquefois attaquées par d'autres prédateurs contemporains. En effet, une mandibule catalogué KK F0630, représentant possiblement un grand subadulte ou un petit spécimen adulte, présentent des traces de morsures qui auraient été faites par des requins lamniformes appartenant à la famille des Cretoxyrhinidae. Les blessures de ce type ne sont pas improbable, car plusieurs requins attribuées à cette famille ont été identifiées dans divers formations géologiques où Kronosaurus est connue. Les rainures présentant les marques de morsures étants entourées des croissance osseuse surélevée et aberrante indiquent que le spécimen aurait guérie aux cours de son vivant[38].

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Kronosaurus est connu à partir des restes fossiles découverts en Australie. La zone où à vécu l'animal était couverte par une mer intérieure peu profonde appelée la mer d'Eromanga[74]. Cet environnement était particulièrement froid, connaissant des températures proches du point de congélation[75] et la glace saisonnière dans certaines régions[40],[76].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. ↑ Le surnom donné à cet énigmatique personnage est due au fait que des rumeurs persistait à dire qu'il aurait apparement tué un homme[18].
  2. ↑ Aucune précision ne fut donné par Welles sur quel spécimen d'Harvard devrait être désigné comme néotype, vues que plusieurs ont étés découverts par l'expédition lancée par l'université. Il est cependant très probable que Welles aurait fait allusion à MCZ 1285, vue qu'il s'agit du spécimen le plus complet découvert par l'expédition d'Harvard[32].
  3. ↑ Certains spécimens comme QM F18762, qui consiste en un crâne presque complet, ne sont pas analysées en raison du fait qu'aucune préparation n'a été faite pour permettre une description claire[15].
  4. ↑ De nombreux précédentes estimations de la taille du crâne de ce squelette ont été proposées au fil des descriptions. En 1935, White propose que le crâne atteindrait une longueur 3,72 m[20], tandis que McHenry donne en 2009 une estimation plus réduite de 2,21 m[59].

Références[modifier | modifier le code]

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Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

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